Case study: the Po River Delta - Case study: il delta del fiume Po: Biodiversity partition of the Po River Delta dataPartizione della biodiversità dei dati del delta del fiume Po

Biodiversity partition of the Po River Delta data

In this section we develop a first part of the analysis of the Po River Delta case study. The dataset was collected at 23 monitoring stations grouped in 10 lagoons divided into 3 systems of lagoons (Goro, Fattibello and Comacchio) in the Po River Delta (Northern Adriatic Sea). More specifically the data concern benthic macroinvertebrates collected from monitoring stations presenting from one to three dominant habitat types, defined by a factorial classification of sediment granulometry (sand, mud) and vegetation cover/type (without vegetation, submerged macrophytes, emerged macrophytes and macroalgae) as in Basset et al. (2008b). In every lagoon, field sampling campaigns were performed with one to three monitoring stations per habitat type. Here we consider a hierarchy of multiple spatial scales, with stations nested into lagoons nested into systems. We are interested in verifying how biodiversity changes at different spatial scales and with the order of the diversity, giving decreasing importance to rare species.

Figure 1: The Po River Delta area

First of all we need to read data from csv files. A faunistic table with densities of individuals as abundance measure and an environmental matrix are available in two files:

> delta=read.table("delta1.csv",header=T,sep=";",row.names=1)
> env=read.table("env1.csv",header=T,sep=";",row.names=1)
> str(delta)

'data.frame': 47 obs. of 23 variables:
$ Fattibello.1 : num 1.05 98.52 5409.41 0 24.31 ...
$ Fattibello.2 : num 0 9.72 105.58 0 5.09 ...
$ Fattibello.3 : num 0 57.9 0 0 3.7 ...
$ Fattibello.4 : num 0 2.78 2.32 0 0 ...
$ Goro.scanno.5 : num 2.32 0 152.35 50.01 7.41 ...
$ Goro.scanno.6 : num 0 49.1 294.5 1477.1 0 ...
$ Goro.scanno.7 : num 0 0 66.7 1784.2 0 ...
$ Smarlacca.8 : num 1077 0 1930 0 0 ...
$ Smarlacca.9 : num 0 103 41305 0 0 ...
$ Taglio.della.Falce.10: num 0 0.694 50.694 0 0 ...
$ Taglio.della.Falce.11: num 0 0 1812 0 0 ...
$ Valle.Campo.12 : num 0 38.6 795.2 0 0 ...
$ Valle.Campo.13 : num 0 0 6.03 0 0 ...
$ Valle.di.Giralda.14 : num 0 0 2548 0 0 ...
$ Valle.di.Gorino.15 : num 0 0 29.17 2.78 0 ...
$ Valle.di.Gorino.16 : num 0 0 4260 0 0 ...
$ Valle.di.Gorino.17 : num 0 1.85 163 0 26.86 ...
$ Valle.di.Gorino.18 : num 0 0 107.43 0 8.34 ...
$ Valle.di.Goro.19 : num 0 2.32 308.86 0 6.48 ...
$ Valle.di.Goro.20 : num 0 5.09 0 0 43.99 ...
$ Valle.di.Goro.21 : num 0 0 107.43 0 8.34 ...
$ Valle.Magnavacca.22 : num 0 0 3751 0 0 ...
$ Valle.Spavola.23 : num 0 42.1 3063.1 0 22.7 ...

> str(env)

'data.frame': 23 obs. of 5 variables:
$ System : Factor w/ 3 levels "Comacchio","Fattibello",..: 2 2 2 2 3 3 3 1 1 3 ...
$ Lagoon : Factor w/ 10 levels "Fattibello","Goro scanno",..: 1 1 1 1 2 2 2 3 3 4 ...
$ Vegetation: Factor w/ 4 levels "emacroph","macroa",..: 2 3 3 3 3 3 3 4 4 1 ...
$ Sediment : Factor w/ 2 levels "mud","sand": 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 ...
$ Station : int 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ...

We now build the meta-community with communities defined at the mostly local spatial scale, i.e. at the monitoring station level.

> require(entropart)

We let the weights be proportional to the total abundance in each site

> delta.mc1=MetaCommunity(delta,apply(delta,2,sum))
> summary(delta.mc1)

Meta-community (class 'MetaCommunity') made of 444401.8 individuals in 23 communities and 47 species.
Its sample coverage is 1
Community weights are:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
0.088027504	0.003114463	0.012038978	0.010219690	0.011794114
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
0.021810619	0.021438634	0.082843290	0.279010936	0.004723890
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
0.057935475	0.049738592	0.015635579	0.109373513	0.004734829
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
0.063795908	0.014026024	0.018809731	0.007981528	0.008374352
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
0.018809731	0.066152821	0.029609801

Community sample numbers of individuals are:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
39119.584	1384.073	5350.144	4541.649	5241.326
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
9692.679	9527.368	36815.710	123992.972	2099.306
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
25746.631	22103.922	6948.480	48605.790	2104.167
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
28351.018	6233.191	8359.079	3547.006	3721.577
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
8359.079	29398.435	13158.650

Community sample coverages are:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
0.9999233	1.0000000	0.9998127	0.9997796	0.9996175
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
0.9998968	0.9996847	1.0000000	1.0000000	1.0000000
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
1.0000000	1.0000000	1.0000000	1.0000000	1.0000000
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
1.0000000	0.9996785	0.9998802	0.9997176	0.9994603
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
0.9998802	1.0000000	0.9998479

We then obtain the graphical representation of the meta-community

> plot(delta.mc1,col=rainbow(48))

Communities appear to be highly diversified, with several species present in only 2 or 3 stations and some others with high abundance in only one station. Notice that the estimated sample coverage is almost one, i.e. there is no need for bias correction in the estimation of entropy.

> Coverage(Ns=delta.mc1$Ns)

[1] 1

We now compute biodiversity partitioning with order q = 1 and then we analyze the diversity profiles

> delta.part=DivPart(q=1,delta.mc1,Bias=F)
> summary(delta.part)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity delta.mc1 with correction:
Best Alpha diversity of communities:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
10.084968	8.532195	7.632217	6.109452	10.357617
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
5.636836	6.068452	3.750083	7.322140	5.337300
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
2.622559	4.215430	2.152055	2.773469	4.938679
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
3.986790	7.025287	8.938290	6.837332	8.422012
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
8.938290	7.348205	7.155471

Total alpha diversity of the communities:
[1] 5.527976
Beta diversity of the communities:
[1] 2.524239
Gamma diversity of the metacommunity:
[1] 13.95393

> plot(delta.part,main="q=1")

The $\gamma$ diversity corresponding to the Shannon index (Tsallis entropy of order 1) is about 14 (effective number of species of order 1) out of 47 species, $\alpha$ diversity is 5.53 showing an average effective number of species at community level of about 6 and $\beta$ diversity returns 3 effective communities.

> qq=seq(0,2,by=0.1)
> divP.delta=DivProfile(qq,delta.mc1)
> plot(divP.delta)

As expected, $\alpha$ and $\gamma$ diversity profiles show decreasing values as less importance is given to rare species (increasing index order). $\beta$ diversity at first decreases reaching a minimum with q = 0:8 and 2.508 effective communities, it increases again up to 2.83 effective communities when q = 2. As an example we compute the simulated confidence intervals for $\alpha$, $\beta$ and $\gamma$ diversity with q = 1:

> divE.delta=DivEst(q=1,MC=delta.mc1,Simulations=100,Biased=FALSE,Correction="Best")
=========================================================
> summary(divE.delta)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity MC with correction:
Best Alpha diversity of communities:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
10.084968	8.532195	7.632217	6.109452	10.357617
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
5.636836	6.068452	3.750083	7.322140	5.337300
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
2.622559	4.215430	2.152055	2.773469	4.938679
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
3.986790	7.025287	8.938290	6.837332	8.422012
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
8.938290	7.348205	7.155471

Total alpha diversity of the communities:
[1] 5.527976
Beta diversity of the communities:
[1] 2.524239
Gamma diversity of the metacommunity:
[1] 13.95393
Quantiles of simulations (alpha, beta and gamma diviersity):

0%	10%	50%	10%	25%	50%	75%	90%	95%	99%	100%
5.505946	5.518023	5.528053	5.518023	5.523060	5.528053	5.533624	5.538404	5.541266	5.543972	5.546989
0%	10%	50%	10%	25%	50%	75%	90%	95%	99%	100%
2.516848	2.520032	2.524142	2.520032	2.521520	2.524142	2.526843	2.528266	2.529381	2.531942	2.534291
0%	10%	50%	10%	25%	50%	75%	90%	95%	99%	100%
13.91246	13.93033	13.95376	13.93033	13.94107	13.95376	13.96433	13.97925	13.98359	13.99438	14.00518

> plot(divE.delta)

Simulations show very little variability in the estimated values. We now analyze biodiversity with communities defined at the lagoon spatial scale. We modify the definition of the meta-community by taking the the average abundance in each lagoon. The number of available lagoons can be obtained from the column of lagoons labels in the env dataframe. The function levels isolates the different categories in a factor, the number of categories is what we need and we obtain it using the function length

> nl=length(levels(env$Lagoon))
> delta.lag=data.frame(matrix(0,nrow(delta),nl))
> row.names(delta.lag)=row.names(delta)
> colnames(delta.lag)=levels(env$Lagoon)
> #### to aggregate by lagoon we apply the mean to each row of the delta dataset
> for( i in 1:nrow(delta)){<br> + delta.lag[i,]=tapply(t(delta[i,]),env$Lagoon,mean)<br> + }

We create the meta-community

> delta.lag.mc=MetaCommunity(delta.lag,apply(delta.lag,2,sum))

Notice that there's one lagoon where one species is largely more abundant than the others

> plot(delta.lag.mc,col=colorRampPalette(c("red","green","blue"))(47))

To see which species is responsible for the warning we write:

> sort(round(apply(delta.lag,1,sum)/sum(apply(delta.lag,1,sum)),5))

Bittium.reticulatum	Lentidium.mediterraneum	Tellina.sp.	Crassostrea.sp.
0.00000	0.00000	0.00000	0.00002
Ensis.siliqua.	Carcinus.aestuarii	Ascidiacei.spp.	Lekanesphaera.hookeri
0.00005	0.00011	0.00016	0.00016
Nassarius.reticulatus.	Anadara.inaequivalvis	Palaemon.elegans	Mytilus.galloprovincialis
0.00017	0.00026	0.00031	0.00038
Mytilaster.minimus	Ostrea.edulis	Brachynotus.sexdentatus	Ruditapes.philippinarum
0.00041	0.00041	0.00048	0.00052
Phyllodoce.lineata.	Cyclope.neritea	Actiniari.spp.	Heteromastus.filiformis.
0.00060	0.00066	0.00074	0.00088
Ruditapes.decussatus	Haminoea.hydatis	Nephtys.hombergii	Balanidae.spp.
0.00117	0.00127	0.00147	0.00167
Abra.segmentum	Littorina.littorea	Spio.decoratus.	Sphaeroma.serratum
0.00227	0.00234	0.00342	0.00363
Prionospio.multibranchiata	Idotea.balthica	Ampelisca.sp.	Lucifer.typus
0.00380	0.00433	0.00466	0.00477
Turbellaria	Cerastoderma.glaucum	Arcuatula.senhousia	Oligochaeta.spp.
0.00478	0.00831	0.01673	0.02038
Ficopomatus.enigmaticus	Microdeutopus.gryllotalpa	Gammarus.aequicauda.	Polydora.ciliata
0.02169	0.02344	0.02490	0.04470
Chironomus.salinarius	Hydroides.dianthus	Ventrosia.ventrosa	Monocorophium.insidiosum
0.05222	0.07469	0.08177	0.08757
Capitella.capitata	Alitta.succinea	Streblospio.shrubsolii
0.14226	0.14812	0.20732

and we can see that Streblospio shrubsolii is the most abundant species in the meta-community. Now by writing:

> sort(apply(delta.lag,2,sum))

Valle di Goro	Goro scanno	Valle di Gorino	Fattibello	Valle Spavola	Taglio della Falce
5209.221	8153.791	11261.864	12598.863	13158.650	13922.968
Valle Campo	Valle Magnavacca	Valle di Giralda	Smarlacca
14526.201	29398.435	48605.790	80404.341

we can see that Valle di Giralda and Smarlacca are the two lagoons with the most abundant portion of individuals. To have some further insight in the communities structure we draw a bar plot of the communities

> barplot(as.matrix(delta.lag),col=colorRampPalette(c("red","green","blue"))(47),cex.names=0.5)

From the bar plot it is clear that both Smarlacca and Valle di Giralda have a dominant species, by looking directly at the abundances we see that the Alitta succinea[1] is the most abundant species at Smarlacca while Streblospio shrubsolii[2] is the most abundant in Valle di Giralda. In this two lagoons the probability of an individual to belong to this two species is obtained by dividing the amount of each species in each lagoon by the total abundance of individuals of the species in the same lagoon:

> delta.lag[c(3,44),c(3,6)]/c(sum(delta.lag[,3]),sum(delta.lag[,6]))

	Smarlacca	Valle di Giralda
Alitta.succinea	0.268859892	0.03168697
Streblospio.shrubsolii	0.001302983	0.57221899

From this simple computation we can clearly see that Streblospio shrubsolii in the Valle di Giralda lagoon is responsible for the warning. The biodiversity partitioning is obtained:

> divP.delta.lag=DivPart(q=1,delta.lag.mc)
> summary(divP.delta.lag)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity delta.lag.mc Alpha diversity of communities:

Fattibello	Goro scanno	Smarlacca	Taglio della Falce	Valle Campo	Valle di Giralda
10.741547	12.542096	10.049474	3.104848	4.996149	2.773469
Valle di Gorino	Valle di Goro	Valle Magnavacca	Valle Spavola
7.852548	9.918649	7.346912	7.144584

Total alpha diversity of the communities: [1] 6.510694 Beta diversity of the communities: [1] 1.900928 Gamma diversity of the metacommunity: [1] 12.37636

and the profiles:

> divP.delta.lag=DivProfile(qq,delta.lag.mc)
> plot(divP.delta.lag)

The same behavior seen before is shown. Then we aggregate further and compute biodiversity profiles with communities defined at the system spatial scale. We adopt the same procedure seen for the lagoons, this time we use the System column in the env data.frame

> ns=length(levels(env$System))
> ### define a new object
> delta.sys=data.frame(matrix(0,nrow(delta),ns))
> row.names(delta.sys)=row.names(delta)
> colnames(delta.sys)=levels(env$System)
> #### to aggregate by lagoon we apply to each row of the delta dataset the mean
> for( i in 1:nrow(delta)){<br> + delta.sys[i,]=tapply(t(delta[i,]),env$System,mean)<br> + }

and we create the metacommunity

> delta.sys.mc=MetaCommunity(delta.sys,apply(delta.sys,2,sum))
> plot(delta.sys.mc,col=colorRampPalette(c("red","green","blue"))(47))

Differences have been considerably smoothed. Now we can partition diversity with communities defined by systems

> divP.delta.sys=DivPart(q=1,delta.sys.mc)
> summary(divP.delta.sys)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity delta.sys.mc Alpha diversity of communities:

Comacchio	Fattibello	Goro
10.734190	10.808570	8.188278

Total alpha diversity of the communities:
[1] 10.2362
Beta diversity of the communities:
[1] 1.34688
Gamma diversity of the metacommunity:
[1] 13.78694

and compute profiles

> divP.delta.sys=DivProfile(qq,delta.sys.mc)
> plot(divP.delta.sys)

No changes in the general behavior of profiles, to compare them:

> plot(qq,divP.delta$TotalAlphaDiversity,type="b",
+ ylab=expression(paste(alpha,"-diversity",sep="")),xlab="diversity order",
+ ylim=range(c(divP.delta$TotalAlphaDiversity,divP.delta.lag$TotalAlphaDiversity,divP.
+ delta.sys$TotalAlphaDiversity)))
> lines(qq,divP.delta.lag$TotalAlphaDiversity,type="b",col=2)
> lines(qq,divP.delta.sys$TotalAlphaDiversity,type="b",col=4)
> legend("topright",c("station","lagoon","system"),lty=1,col=c(1,2,4))

> plot(qq,divP.delta$GammaDiversity,type="b",
+ ylab=expression(paste(gamma,"-diversity",sep="")),xlab="diversity order",
+ ylim=range(c(divP.delta$GammaDiversity,divP.delta.lag$GammaDiversity,
+ divP.delta.sys$GammaDiversity)))
> lines(qq,divP.delta.lag$GammaDiversity,type="b",col=2)
> lines(qq,divP.delta.sys$GammaDiversity,type="b",col=4)
> legend("topright",c("station","lagoon","system"),lty=1,col=c(1,2,4))

> plot(qq,divP.delta$TotalBetaDiversity,type="b",
+ ylab=expression(paste(beta,"-diversity",sep="")),xlab="diversity order",
+ ylim=range(c(1,divP.delta$TotalBetaDiversity,divP.delta.lag$TotalBetaDiversity,
+ divP.delta.sys$TotalBetaDiversity)))
> lines(qq,divP.delta.lag$TotalBetaDiversity,type="b",col=2)
> lines(qq,divP.delta.sys$TotalBetaDiversity,type="b",col=4)
> legend("top",c("station","lagoon","system"),lty=1,col=c(1,2,4),cex=0.5)

As expected there is a considerable change in the values of alpha and beta diversity when changing the definition of community (spatial scale).

Partizione della biodiversitá dei dati del delta del fiume Po

In questa sezione si svilupperá una prima parte del case study del delta del fiume Po. Il set di dati é stato raccolto da 23 stazioni di monitoraggio raggruppato in 10 lagune divisi in 3 sistemi di lagune (Goro, Fattibello e Comacchio) nel delta del fiume po (Mare Adriatico Settentrionale). Piú specificatamente i dati riguardano i macroinvertebrati bentici raccolti dalle stazioni di monitoraggio presentando da uno a tre tipi di habitat dominanti, definiti da una classificazione fattoriale della granulometria del sedimento (sabbia, fango) e la copertura/tipo vegetativo (senza vegetazione, macrofiti sommersi, macrofiti emersi e macroalge) come in Basset et al. (2008b). In ogni laguna, sono state effettuate campagne di campionamento con da una a tre stazioni di monitoraggio per tipo di habitat. In questo caso si considera una gerarchia di scale spaziali multiple, con le stazioni annidate nelle lagune annidate, a loro volta, nei sistemi. Si vuole verificare come la biodiversitá cambia su scale spaziali differenti e con l'ordine della diversitá dando importanza decrescente alle specie rare.

Figure 1: The Po River Delta area

Inanzitutto é necessario leggere i dati da file csv. In due files sono disponibili una tabella faunistica con le densitá degli esemplari come misura di abbondanza e la matrice ambientale:

> delta=read.table("delta1.csv",header=T,sep=";",row.names=1)
> env=read.table("env1.csv",header=T,sep=";",row.names=1)
> str(delta)

> str(env)

Ora si procede alla realizzazione di una meta-comunitá definita su scala spaziale locale, ossia a livello di stazione di monitoraggio.

> require(entropart)

É siano i pesi proporzionali all'abbondanza in ogni sito

> delta.mc1=MetaCommunity(delta,apply(delta,2,sum))
> summary(delta.mc1)

Meta-community (class 'MetaCommunity') made of 444401.8 individuals in 23 communities and 47 species.
Its sample coverage is 1
Community weights are:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
0.088027504	0.003114463	0.012038978	0.010219690	0.011794114
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
0.021810619	0.021438634	0.082843290	0.279010936	0.004723890
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
0.057935475	0.049738592	0.015635579	0.109373513	0.004734829
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
0.063795908	0.014026024	0.018809731	0.007981528	0.008374352
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
0.018809731	0.066152821	0.029609801

Community sample numbers of individuals are:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
39119.584	1384.073	5350.144	4541.649	5241.326
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
9692.679	9527.368	36815.710	123992.972	2099.306
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
25746.631	22103.922	6948.480	48605.790	2104.167
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
28351.018	6233.191	8359.079	3547.006	3721.577
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
8359.079	29398.435	13158.650

Community sample coverages are:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
0.9999233	1.0000000	0.9998127	0.9997796	0.9996175
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
0.9998968	0.9996847	1.0000000	1.0000000	1.0000000
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
1.0000000	1.0000000	1.0000000	1.0000000	1.0000000
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
1.0000000	0.9996785	0.9998802	0.9997176	0.9994603
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
0.9998802	1.0000000	0.9998479

Si ottiene la rappresentazione grafica della meta-comunitá

> plot(delta.mc1,col=rainbow(48))

Le comunitá sembrano altamente diversificati, con molte specie presenti in solo 2 o 3 stazioni ed alcune altre con grossa abbondanza in una stazione sola. Si noti che la copertura campionaria é pressocché uno, ossia non vi é la necessitá per la correzione del bias per la stima dell'entropia.

> Coverage(Ns=delta.mc1$Ns)

[1] 1

ora si puó calcolare la partizione della biodiversitá di ordine q=1 e si nanalizzano i profili di diversitá

> delta.part=DivPart(q=1,delta.mc1,Bias=F)
> summary(delta.part)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity delta.mc1 with correction:
Best Alpha diversity of communities:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
10.084968	8.532195	7.632217	6.109452	10.357617
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
5.636836	6.068452	3.750083	7.322140	5.337300
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
2.622559	4.215430	2.152055	2.773469	4.938679
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
3.986790	7.025287	8.938290	6.837332	8.422012
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
8.938290	7.348205	7.155471

Total alpha diversity of the communities:
[1] 5.527976
Beta diversity of the communities:
[1] 2.524239
Gamma diversity of the metacommunity:
[1] 13.95393

> plot(delta.part,main="q=1")

La diversitá $\gamma$ corrispondente all'indice di Shannon (entropia di Tsallis di ordine 1) é circa 14 (numero effettivo di specie di ordine 1) su un totale di 47 specie, la diversitá $\alpha$ é 5.53 indicando un numero medio di specie a livello di comunitá di circa 6 la diversiá $\beta$ restituisce 3 comunitá effettive.

> qq=seq(0,2,by=0.1)
> divP.delta=DivProfile(qq,delta.mc1)
> plot(divP.delta)

Come previsto, i profili delle diversitá $\alpha$ e $\gamma$ mostrano valori decrescenti siccome é data meno importanza alle specie rare (ordine di indice crescente). La diversitá $\beta$ inizialmente decresce raggiungendo un minimo con q = 0.8 e 2.508 comunitá effettive, successivamente cresce fino a 2.83 comunitá effettive quando q=2. Come esempio si possono calcolare gli intervalli di confidenza simulati per le diversitá $\alpha$, $\beta$ and $\gamma$ con q = 1:

> divE.delta=DivEst(q=1,MC=delta.mc1,Simulations=100,Biased=FALSE,Correction="Best")
=========================================================
> summary(divE.delta)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity MC with correction:
Best Alpha diversity of communities:

Fattibello.1	Fattibello.2	Fattibello.3	Fattibello.4	Goro.scanno.5
10.084968	8.532195	7.632217	6.109452	10.357617
Goro.scanno.6	Goro.scanno.7	Smarlacca.8	Smarlacca.9	Taglio.della.Falce.10
5.636836	6.068452	3.750083	7.322140	5.337300
Taglio.della.Falce.11	Valle.Campo.12	Valle.Campo.13	Valle.di.Giralda.14	Valle.di.Gorino.15
2.622559	4.215430	2.152055	2.773469	4.938679
Valle.di.Gorino.16	Valle.di.Gorino.17	Valle.di.Gorino.18	Valle.di.Goro.19	Valle.di.Goro.20
3.986790	7.025287	8.938290	6.837332	8.422012
Valle.di.Goro.21	Valle.Magnavacca.22	Valle.Spavola.23
8.938290	7.348205	7.155471

0%	10%	50%	10%	25%	50%	75%	90%	95%	99%	100%
5.505946	5.518023	5.528053	5.518023	5.523060	5.528053	5.533624	5.538404	5.541266	5.543972	5.546989
0%	10%	50%	10%	25%	50%	75%	90%	95%	99%	100%
2.516848	2.520032	2.524142	2.520032	2.521520	2.524142	2.526843	2.528266	2.529381	2.531942	2.534291
0%	10%	50%	10%	25%	50%	75%	90%	95%	99%	100%
13.91246	13.93033	13.95376	13.93033	13.94107	13.95376	13.96433	13.97925	13.98359	13.99438	14.00518

> plot(divE.delta)

Le simulazioni mostrano variabilitá molto piccole dei valori stimati. Ora si procede all'anilisi della biodiversitá con comunitá definite su scala spaziale a livello di laguna. Si modifica la definizione di meta-comunitá prendendo l'abbondanza media di ogni laguna. Il numero delle lagune disponibili puó essere ottenuto dalla colonna delle etichette delle lagune nel dataframe env. La funzione levels isola le categorie differenti in un fattore, il numero di categorie che serve per proseguire l'analisi viene ottenuto utilizzando la funzione length

Si crea la meta-comunitá

> delta.lag.mc=MetaCommunity(delta.lag,apply(delta.lag,2,sum))

Si noti che esiste una laguna dove una specie é largamente piú abbondante di altre

> plot(delta.lag.mc,col=colorRampPalette(c("red","green","blue"))(47))

Per vedere quale specie é responsabile per l'avvertimento (warning) si digita:

> sort(round(apply(delta.lag,1,sum)/sum(apply(delta.lag,1,sum)),5))

Bittium.reticulatum	Lentidium.mediterraneum	Tellina.sp.	Crassostrea.sp.
0.00000	0.00000	0.00000	0.00002
Ensis.siliqua.	Carcinus.aestuarii	Ascidiacei.spp.	Lekanesphaera.hookeri
0.00005	0.00011	0.00016	0.00016
Nassarius.reticulatus.	Anadara.inaequivalvis	Palaemon.elegans	Mytilus.galloprovincialis
0.00017	0.00026	0.00031	0.00038
Mytilaster.minimus	Ostrea.edulis	Brachynotus.sexdentatus	Ruditapes.philippinarum
0.00041	0.00041	0.00048	0.00052
Phyllodoce.lineata.	Cyclope.neritea	Actiniari.spp.	Heteromastus.filiformis.
0.00060	0.00066	0.00074	0.00088
Ruditapes.decussatus	Haminoea.hydatis	Nephtys.hombergii	Balanidae.spp.
0.00117	0.00127	0.00147	0.00167
Abra.segmentum	Littorina.littorea	Spio.decoratus.	Sphaeroma.serratum
0.00227	0.00234	0.00342	0.00363
Prionospio.multibranchiata	Idotea.balthica	Ampelisca.sp.	Lucifer.typus
0.00380	0.00433	0.00466	0.00477
Turbellaria	Cerastoderma.glaucum	Arcuatula.senhousia	Oligochaeta.spp.
0.00478	0.00831	0.01673	0.02038
Ficopomatus.enigmaticus	Microdeutopus.gryllotalpa	Gammarus.aequicauda.	Polydora.ciliata
0.02169	0.02344	0.02490	0.04470
Chironomus.salinarius	Hydroides.dianthus	Ventrosia.ventrosa	Monocorophium.insidiosum
0.05222	0.07469	0.08177	0.08757
Capitella.capitata	Alitta.succinea	Streblospio.shrubsolii
0.14226	0.14812	0.20732

e si vede che lo Streblospio shrubsolii é la specie piú abbondante nella meta-comunitá. Now by writing:

> sort(apply(delta.lag,2,sum))

Valle di Goro	Goro scanno	Valle di Gorino	Fattibello	Valle Spavola	Taglio della Falce
5209.221	8153.791	11261.864	12598.863	13158.650	13922.968
Valle Campo	Valle Magnavacca	Valle di Giralda	Smarlacca
14526.201	29398.435	48605.790	80404.341

si vede che Valle di Giralda e Smarlacca sono le due lagune con la porzione piú abbondante di esemplari. Per approfondire ulteriormente la struttura delle comunitá si disegna un grafico a barre delle comunitá

> barplot(as.matrix(delta.lag),col=colorRampPalette(c("red","green","blue"))(47),cex.names=0.5)

Dal grafico é evidente che Smarlacca e VAlle di Giralda hanno una specie dominante, guardando le abbondanze si vede che l'Alitta succinea[1] è la specie piú abbondante a Smarlacca mentre lo Streblospio shrubsolii[2] è il piú abbondante in Valle di Giralda. In queste due lagune, la probabilitá di un esemplare di appartenere a queste due specie è ottenuto dividendo la quantitá di ogni specie in ogni laguna per la totale abbondanza di esemplari della specie nella stessa laguna:

> delta.lag[c(3,44),c(3,6)]/c(sum(delta.lag[,3]),sum(delta.lag[,6]))

	Smarlacca	Valle di Giralda
Alitta.succinea	0.268859892	0.03168697
Streblospio.shrubsolii	0.001302983	0.57221899

Da questo semplice calcolo si vede chiaramente che lo Streblospio shrubsolii nella laguna di Valle di Giralda é il responsabile del precedente avvertimento (warning). La partizione della biodiversitá si ottiene:

> divP.delta.lag=DivPart(q=1,delta.lag.mc)
> summary(divP.delta.lag)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity delta.lag.mc Alpha diversity of communities:

Fattibello	Goro scanno	Smarlacca	Taglio della Falce	Valle Campo	Valle di Giralda
10.741547	12.542096	10.049474	3.104848	4.996149	2.773469
Valle di Gorino	Valle di Goro	Valle Magnavacca	Valle Spavola
7.852548	9.918649	7.346912	7.144584

Total alpha diversity of the communities: [1] 6.510694 Beta diversity of the communities: [1] 1.900928 Gamma diversity of the metacommunity: [1] 12.37636

e i profili:

> divP.delta.lag=DivProfile(qq,delta.lag.mc)
> plot(divP.delta.lag)

Si vedo lo stesso andamento di quello precedente. Quindi si aggrega ulteriormente e si calcolano i profili di biodiversitá con le comunitá su scala spaziale del sistema. Si adotta la stessa procedura vista per le lagune, solo che si utilizzerá la colonna System nel data.frame env

e si crea la meta-comunitá

> delta.sys.mc=MetaCommunity(delta.sys,apply(delta.sys,2,sum))
> plot(delta.sys.mc,col=colorRampPalette(c("red","green","blue"))(47))

Le differenze sono state considerevolmente attenuate. Ora si puó partizionare la diversitá con le comunitá definite da Systems

> divP.delta.sys=DivPart(q=1,delta.sys.mc)
> summary(divP.delta.sys)

Diversity partitioning of order 1 of MetaCommunity delta.sys.mc Alpha diversity of communities:

Comacchio	Fattibello	Goro
10.734190	10.808570	8.188278

Total alpha diversity of the communities:
[1] 10.2362
Beta diversity of the communities:
[1] 1.34688
Gamma diversity of the metacommunity:
[1] 13.78694

e si calcolano i profili

> divP.delta.sys=DivProfile(qq,delta.sys.mc)
> plot(divP.delta.sys)

Nessune variazioni nel comportamento generale dei profili, per confrontarli:

Come previsto vi sono delle variazioni considerevoli nei valori della diversitá alfa e beta quando la cambia la definizione della comunitá (scala spaziale).