Introduction to the course - Introduzione al corso

Foreword

The biodiversity of all individuals in a given meta-community may be split into the diversity within and between local communities. From a conservational point of view several questions arise. What is the importance of the biodiversity of a single local community with respect to the entire metacommunity? Which local communities contribute more to the biodiversity of the meta-community? Is it possible to maintain the biodiversity of the meta-community preserving only the most diverse local communities or should we care more about the conservation of ecosystem peculiarities

Premessa

La biodiversitá di tutti gli individui in una data meta-comunitá puoó essere divisa nella diversitá entro e fra le comunitá locali. Da un punto di vista conservazionistico, si sollevano molti quesiti. Quale é l'importanza della biodiversitá di una singola comunitá locale rispetto all'intera metacomunitá? Quale comunitá locale contribuisce maggiormente alla biodiversitá della meta-comunitá? É possibile mantenere la biodiversitá della meta-comunitá preservando solo le comunitá locali maggiormente diversificati o bisognerebbe preoccuparesi di piú della conservazione delle peculiaritá dell'ecosistema?

Organization

This is a study-lab course in which topics are presented by short texts, practical sessions are introduced and explained and assignments are completed by students. It is made of seven units: three theoretical units, each followed by a practical unit. In order to exemplify the use of the proposed methods and models, a final unit is devoted to a case study on benthic macroinvertebrates in the Po River delta, providing the data, the R code and some interpretative comments. In what follows we are going to use published scientific material for the short theoretical texts, often adopting the (possibly slightly modified) authors' words. In these cases sources and authors are always acknowledged at the end of the section. Practical units are based on the use of the R software, with purpose-specific libraries and functions. For these sessions we make use of library manuals, but examples and the case study were developed on purpose. Quizzes are given following every unit, together with practical assignments to be addressed with the R software.

After this introductory unit, the first practical unit will be devoted to briefly introduce the R software. Biodiversity partitioning will be the subject of the next two units, where methodology and software for α, β and γ diversity profiling will be described and applied to a sample data set. The theory behind mixed effects modeling will be sketched and applied to investigate the variation of biodiversity measures. The last practical unit exemplifies the use of the R implementation of mixed effects modeling routines with data from ecological surveys. Finally we will summarize and exemplify the proposed methods with the complete analysis of a case study.

Organizzazione

Il presente é un corso studio-laboratorio nel quale gli argomenti sono presentati tramite brevi testi, sessioni pratiche sono introdotte e esemplificate e gli esercizi saranno completati dagli studenti. Il corso é composto da sette unitá: tre teoriche, ognuna della quale seguita da un'unitá pratica. Per poter spiegare l'uso dei metodi e modelli proposti, un'unitá finale é dedicata a un case-study sui macroinvertebrati bentonici nel delta del fiume Po, fornendo i dati, il codice "R" ed alcuni commenti interpretativi. Si utilizzerá per le brevi nozioni teoriche materiale scientifico pubblicato, adottando il testo dell'autore (eventualmente leggermente modificato). In questi casi fonti e autori sono sempre riportati alla fine dell'unitá. le unitá pratiche sono basate sull'uso del software R, unito a specifeche librerie e funzioni. In queste seesione si utilizzeranno i manuali delle librerie, mentre gli esempi e il case-study sono stati sviluppati esclusivamente per questo corso. Dopo ogni unitá vi sono dei quiz, comprendenti anche delle esercitazioni pratiche per l'uso del software R.

Dopo l'unitá introduttiva, la prima unitá pratica sará dedicata ad una breve introduzione al software R. Le due unitá successive si occuperanno di biodiversitá, dove saranno descritte metodologie e software per la profilazione delle diversitá α, β e γ e applicate ad un dataset d'esempio. La teoria dei modelli a effetti misti (mixed effects modeling) sará accennata ed usata per verificare la variazione delle misure di biodiversitá. Nell'ultima unitá pratica si esemplifica l'uso delle routine per i modelli a effetti misti implementati con R e utilizzando dati da un'indagine ecologica. Infine si riepilogheranno e esemplificheranno i metodi proposti tramite l'analisi completa del case-study.

Biodiversity Partitioning

Diversity partitioning has experienced a recent development of interest among researchers, as it concerns the quantification of biodiversity at large scale, i.e. for meta-communities. In ecology and biodiversity conservation α,β and γ diversities are popular theoretical concepts:

• α diversity reflects the diversity within a local community (habitat),
• γ diversity is the total diversity measured for a group of local communities and has a regional spatial scale,
• β diversity is the component of the total (γ) diversity produced by diferences in species composition among the habitats.

β diversity measures the extent of change of the composition of local communitiesand links the local and regional spatial scale, i.e. α and γ diversities.

Diversity partitioning means that the γ diversity of all individuals in a given region may be split into within (α diversity) and between (β diversity) local communities. α and γ diversities are generally measured directly as numbers of species (species richness) eventually weighted by their relative abundance in the sample. Popular versions of weighted species diversity measures are the Shannon and Simpson index, among others. Borrowing the idea from Economics, Jost [4] provided a unified mathematical framework for the definition of Hill numbers [2] (or numbers equivalents or effective numbers of species ) of diversity measures. The Hill number of a diversity index is the number of equally likely elements (individuals, species, etc.) needed to produce the observed value of the diversity index. Jost [4] called Hill numbers true diversity because they have many desirable properties and are homogeneous for several species. Hill numbers are recommended for describing the diversity of a single community.

β diversity is commonly derived from estimates of α and γ diversities. Since Robert H. Whittaker first presented this concept in 1960 [10], the best way to derive β diversity from estimates of α and γ diversities has been a relevant issue for ecologists. Partitioning γ biodiversity measures into independent α and β components has recently been the focus of substantial interest. α and β components independence implies that a high value of α does not force the β component to be high and vice versa.

Most popular measures of biodiversity can be expressed as particular cases of a generalized entropy measure [9]. In this framework, the species richness corresponds to the generalized entropy of order 0, the Shannon diversity index to order 1 and the Simpson to order 2. Decreasing the order of the generalized entropy measure implies enhancing the weight of rare species in the diversity estimates.

[Sources: Ellison, 2010 [1]; Marcon et al., 2011 [6]; Marcon et al., 2014 [7]]

Partizionamento della biodiversitá

Il partizionamento della diversitá ha vissuto un interesse crescente da parte dei ricercatori, in quanto riguarda la quantificazione della biodiversitá su vasta scala, ossia le meta-comunitá. In ecologia e nella conserverzione della biodiversitá le diversitá α,β e γ sono concetti teorici diffusi:

• Diversitá α rappresenta la diversitá nella comunitá locale (habitat),
• Diversitá γ é la diversitá totale misurata per un gruppo di comunitá locali ed ha una scala regionale spaziale,
• Diversitá β é la componente della diversitá totale (γ) prodotta dalle differenze nella composizione delle specie all'interno dell'habitat.

La diversitá β misura l'entitá del cambiamento della composizione delle comunitá locali e lega quelle locali con quelle su scala regionale spaziale, cioé diversitá α e γ.

Per partizionamento delle diversitá si intende che la diversitá γ di tutti gli esemplari in una data regione possono essere divise in diversitá α (diversitá in ambito locale) e diversitá β (diversitá fra le specie) nelle comunitá locali. Le diversitá α e γ sono generalmente misurate direttamente dal numero delle specie (ricchezza delle specie) e pesate dalla loro relativa abbondanza nel campione. Versioni diffuse della misura delle diversitá delle specie ponderata sono, fra le altre, gli indici di Shannon e Simpson. Adottando l'idea dall'Economia, Jost [4] ha fornito una struttura per la definizione dei Numeri di Hill [2] (oppure numeri equivalenti o numero effettivo di specie) per la misura della diversitá. Il Numero di Hill di un indice di diversitá é il numero di elementi simili (esemplari, specie, ecc.) necessario per produrre il valore osservato dell'indice di diversitá. Jost [4] chiamó i numeri di Hill diversitá vera poichè hanno molte proprietá interessanti e sono omogenee per diverse specie. I numeri di Hill sono consifgliati per la descrizione delle diversitá di una singola comunitá.

La diversitá β in genere e derivata dalle stime delle diversitá α e γ. Da quando Robert H. Whittaker ha presentato per primo questo concetto nel 1960 [10], il miglior modo per dedurre la diversitá β dalle stime delle diversitá α e γ é stato un problema importante per gli ecologisti. Dividere la misura della biodiversitá γ in componenti indipendenti α e β ha focalizzato un sostanziale interesse. L'indipendenza delle componenti α e β implica che valori alti di α non forzano valori alti del componente β e viceversa.

Molte comuni misure di biodiversitá possono essere espresse come casi particolari di una misura generalizzata di entropia [9]. In questo ambiente, la richezza delle specie corrisponde all'entropia generalizzata di ordine 0, l'indice di diversitá di Shannon di ordine 1 e l'indice di Simpson di ordine 2. Diminuire l'ordine della misura dell'entropia generallizzata implica aumentare il peso delle specie rare nella stima delle diversitá.

[Fonti: Ellison, 2010 [1]; Marcon et al., 2011 [6]; Marcon et al., 2014 [7]]

Spatial scale of the local communities

A major focus of interest in Ecology has to do with understanding changes in patterns of diversity for spatial scales ranging from the local community to the entire ecosystem.

Defining the local community corresponds to setting the spatial scale for the interactions between organisms and their environment. This definition has obvious consequences on the balance between α and β diversity: if the local community is defined at the scale of a few individuals, α diversity will be minimal. Interactions among organisms can occur at that scale, but species richness is obviously limited by the physical extent of the local community. As a consequence heterogeneity is transferred from the local to the regional scale, i.e. from α to β diversity. On the contrary, if the local community is defined at a scale close to that of the entire region, γ diversity will incorporate almost all of diversity.

The partition between local and regional scales is an artificial idealization for a more complex reality. For most ecosystems there is a nested hierarchy of multiple spatial scales characterized by different biological processes. The α and β diversity can be applied to different scales [11]. At each scale diversity can be partitioned, such that the total (or γ) diversity in a community becomes the within-community (or α) diversity at the next higher scale. The total diversity at a scale is thus determined by diversity at the next lower scale (α component) and the between-communities diversity (β component).

Due to movements such as dispersal, migration, etc., local communities tend to become more homogeneous. As a consequence the β diversity reduces, but the α diversity increases at the same time. The various spatial scales interact, with effects affecting the balance between the α and β components of diversity at all scales.

[Source: Loreau, 2000 [5]]

La scala spaziale delle comunitá locali

L'interesse maggiore in ecologia é quello di comprendere i cambiamenti nei modelli di diversitá su scala spaziale partendo dalla comunitá locale fino all'intero ecosistema.

Definire la comunitá locale corrisponde ad impostare la scala spaziale per le interazioni tra organismi ed il loro ambiente. Questa definizione ha ovvie consequenze sul bilanciamento tra diversitá α e β: se la comunitá locale é definita a livello di pochi esemplari, la diversitá α sará minima. Interazioni fra organismi avviene a quel livello, ma la ricchezza delle specie é ovviamente limitata dall'estensione fisica della comunitá locale. Una delle conseguenze é che l'eterogeneitá é trasferita da scala locale a scala regionale, ossia dalla diversiá α alla diversitá β. Di contro, se una comunitá locale é definita a livellodi una intera regione, la diversitá γ incorporerá praticamente tutte le diversitÁ.

La divisione fra scala locale e regionale é un'idealizzazione artificiale per una realtá piú complessa. Per la maggior parte degli ecosistemi vi sono gerarchie annidate di livelli spaziali multipli, caratterizzati da processi biologici differenti. Le diversitá α e β possono essere applicate a diversi livelli [11]. Ad ogni livello la diversitá puó essere divisa, in modo che la diversitá totale (γ ) in una comunitá diventa la diversitá interna (o α) per il livello successivo. La diversitá totale ad un livello é quindi determinata dalla diversitá per il livello precedente (componente α) e la diversitá fra comunitá (componente β).

A causa dei movimenti quali dispersione, migrazione, ecc., comunitá locali tendono a diventare omogenee. Di conseguenza la diversitá β si riduce, ma allo stesso tempo la diversitá α aumenta. I vari livelli spaziali ineragiscono, con effetti che incidono sul bilanciamento delle componenti di diversitá α e β a tutti i livelli.

[Source: Loreau, 2000 [5]]

Effects of microhabitat characteristics on bio-diversity

In many ecological studies the same sampling unit (e.g. a monitoring station) is repeatedly sampled, leading to:

- repeated measurements on the same unit, i.e. longitudinal data,
- grouped data, e.g. when sampling units are aggregated into local communities.

In both cases multiple measurements are obtained for the biodiversity measure and for biotic and abiotic explanatory factors characterizing the ecological process. Multiple measurements are to be considered correlated when they are referred to the same sampling unit or to the same group of sampling units, say a local community.

We are typically interested in evaluating if and how the explanatory factors influence the changes in the multiple measurements of the biodiversity measure (response variable). For this purpose we consider models accounting for two structural features:

- a functional relation tying the response variable to explanatory factors (like in the regression model),
- correlation between repeated or grouped measurements.

Mixed effects models can be used to investigate the variation of biodiversity measures with mixed effects of ecological explanatory factors and random effects ruled by sources of variability corresponding to alternative definitions of the local communities or repeated measurements.

Mixed modeling methods are also applied to deal with nested data, also referred to as hierarchical data or multilevel data in other scientific fields. They are also known as multilevel models and are used when the data have some sort of hierarchical form such as in longitudinal or panel data, repeated measures, time series and blocked experiments.

Effetti delle caratteristiche del microhabitat sulla biodiversitá

In molti studi ecologici la stessa unitá di campionamento (es. una stazione di monitoraggio) é campionata ripetutamente portando a:

- misure ripetute sulla stessa unitá, ossia dati longitudinali,
- dati raggruppati, es. quando le unitá di campionamento sono aggregate in comunitá locali.

In entrambi i casi misure multiple sono ottenute per la misura della biodiversitá e per i fattori esplicativi biotici e abiotici che caratterizzano il processo ecologico. Misure multiple devono essere considerate correlate quando si riferiscono alla stessa unitá di campionamento o allo stesso gruppo di unitá di campionamento, com una comunitá locale.

In genere si é interessati nella valutazione di se e come i fattori esplicativi influenzano i cambiamenti nelle misure multiple della misura della biodiversitá (variabile di risposta). Pertanto saranno considerati modelli che tengano conto delle seguenti due caratteristiche:

- una relazione funzionale che lega la variabile di risposta ai fattori esplicativi (come in un modello di regressione),
- correlazione tra misure ripetute o raggruppate.

Modelli con effetti misti (Mixed effects models) possono essere utilizzare per studiare la variazione delle misure della biodiversitá con effetti misti dovuti ai fattori esplicativi ecologici e effetti casuali governati da origini di variabilitá corrispondenti alle definizioni alternative delle comunitá locali o misurazioni ripetute.

Metodi di modellazione mista sono anche usati per trattare dati annidati, chiamati anche dati gerarchici o dati multilivello in altri campi scientifici. tali modelli sono anche conosciuti come modelli multilivello e sono utilizzati quando i dati hanno una struttura gerarchica come i dati longitudinali o di panello, misure ripetute, serie temporali e esperimenti a blocchi.

Case study: Po River delta benthic macroinvertebrates

The previous methods are applied to analyze biodiversity partitioning in the Po River delta. Data on benthic macroinvertebrates, were provided by A. Fano, Dipartimento di Scienze Della Vita e Biotecnologie, Università degli Studi di Ferrara, and collected from three systems of lagoons presenting from one to three dominant habitat types defined by sediment and vegetation. In every lagoon field, sampling campaigns were performed with one to three sampling stations per habitat type. Three replicates per monitoring station were sampled in the period 1997-2000 with a van Veen grab (area 0.06 m²). In the laboratory, benthic samples were sorted under a stereomicroscope, identified to the lowest possible taxonomic level and counted. To summarize, the Po River delta database includes 3 replicates at each of 21 monitoring stations divided in 9 lagoons belonging to 3 systems. Diversity indices are computed at every monitoring station where the average abundance over several sampling occasions are taken. Then vegetation cover and sediment type of the relative monitoring station are considered in the modeling. Biodiversity partitioning was obtained with the order of the generalized diversity measure varying in a specified range and for alternative definitions of the local communities. The variation of biodiversity indices corresponding to a set of selected orders is then analyzed by mixed effects models properly accounting for mixed and nested sources of variability.

[Source: Jona Lasinio et al., 2014 [3]]

Case-study: I macroinvertebrati bentonici nel delta del fiume Po

I precedenti metodi saranno utilizzati per analizzare la divisione della biodiversitá nel delta del fiume Po. Dati sui macroinvertebrati bentonici sono stati forniti da A. Fano, Dipartimento di Scienze Della Vita e Biotecnologie, Università degli Studi di Ferrara, e raccolti da tre sistemi di lagune rappresentati da uno a tre tipo di habitat dominanti definiti da sedimenti e vegetazione. In ogni campo della laguna, per ogni tipo di habitat sono stati effettuati campionamenti con una fino a tre stazioni di campionamento. Tre replicati per ogni stazione di monitoraggio sono stati campionati nel periodo 1997-2000 con una benna di van Veen (area 0.06 m²). In laboratorio, i campioni bentonici sono stati ordinati tramite uno stereomicroscopio, identificati fino al liveelo tassonomico piú basso e contati. Riassumendo, il databse del delta del foiume Po include tre replicati per ognuna delle 21 stazioni di monitoraggio divise in 9 lagune appartenenti a 3 sistemi. Gli indici di diversitá sono calcolati per ogni stazione di monitoraggio dove l'abbondanza media é maggiore rispetto ai diversi campionamenti effettuati. Poi saranno inseriti in fase di modellazione la copertura vegetativa ed il tipo del sedimento delle relative stazioni di monitoraggio. Partizionamento/divisione della biodiversitá é stata ottenuta nell'ordine della misura della diversitá generalizzata variando in un range specificato e con definizione alternative di comunitá locale. La variazione degli indici di biodiversitá corrispondenti ad un set di ordini selezionati sará analizzata da modelli ad effetti misti adeguatamente per fonti di variabilitá miste ed annidate.

[Fonte: Jona Lasinio et al., 2014 [3]]

References

[1] Ellison M.L. (2010). Partitioning diversity. Ecology, 91(7), 1962-63.
[2] Hill M. O. (1973). Diversity and Evenness: A Unifying Notation and Its Consequences. Ecology 54, 427-432.
[3] Jona Lasinio G., Pollice A., Arima S., Rosati I., Castaldelli G., Fano E.A. and Basset A. (2014). Biodiversity partitioning for transitionalwater ecosystems. METMA VII - GRASPA 14 Conference Proceedings, University of Torino, Italy, September 10-12, 2014,http://meetings.sis-statistica.org/index.php/graspametma14/metma7graspa14/paper/viewFile/3163/550.
[4] Jost L. (2007). Partitioning diversity into independent and components. Ecology, 88(10), 2427-2439.
[5] Loreau M. (2000). Are communities saturated? On the relationship between , and diversity. Ecology letters, 9, 73-76.
[6] Marcon E., Hérault B., Baraloto C., Lang G. (2014). The decomposition of Shannon's entropy and a condence interval for diversity. Oikos 121(4),516-522.
[7] Marcon E., Scotti I., Hérault B., Rossi V., Lang G. (2014). Generalization of the partitioning of Shannon diversity. PLoS ONE 9(3): e90289.doi:10.1371/journal.pone.0090289.
[8] Pinheiro J., Bates D., DebRoy S., Sarkar D., R Core Team (2014). Nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1-117. http://CRAN.R-project.org/package=nlme
[9] Tsallis C. (1988). Possible generalization of boltzmann-gibbs statistics. Journal of Statistical Physics, 52, 479-487.
[10] Whittaker, R. H. (1960). Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 30, 279-338.
[11] Whittaker, R. H. (1977). Evolution of species diversity in land communities. In: Evolutionary Biology, ed. M.K. Hecht, W.C. Steere & B. Wallace.Premium Press, New York, 10, 260-268.

Riferimenti

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